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丁酸梭菌的生物學功能及其在動物生產中的應用

文章出處:公司自行編輯 責任編輯:藍谷中微作者:藍谷中微 發表時間:2020-04-20

          丁酸梭菌的生物學功能及其在動物生產中的應用
梁靜, 聶存喜, 張文舉, 陳程      
摘要: 丁酸梭菌作為一種新型微生態制劑,具有耐熱、耐酸、耐受多種抗生素等特點。在畜禽生產中添加丁酸梭菌制劑,不僅可促進動物生長,調節腸道菌群微生態平衡,對宿主產生多種益生作用,還可減少飼料中抗生素產品的使用,進而減少藥物在肉品中的殘留。使用丁酸梭菌可以降低細菌的耐藥性,從而保障動物機體健康。本文主要就丁酸梭菌的生物學功能及其在動物生產中的應用進行綜述,旨在為丁酸梭菌在動物健康養殖與安全生產中的應用提供參考。
關鍵詞: 丁酸梭菌 微生態制劑 生物學功能 動物生產 應用
 
 
Biological Function of Clostridium butyricum and Its Application in Animal Production
LIANG Jing, NIE Cunxi, ZHANG Wenju, CHEN Cheng     
Abstract: As a new type of probiotics, Clostridium butyricum has the characteristics of heat resistance, acid resistance and tolerance to various antibiotics. Appling Clostridium butyricum to livestock production can promote the animal growth, regulate the microflora balance of the intestinal flora and have a variety of prebiotic effects on the animal. Furthermore, it can reduce the abuse of antibiotic products in the feed, thereby reducing the residue of drugs in meat products and the bacterial resistance, meanwhile to protect the animal's health. In this paper, we have summarized the biological function of Clostridium butyricum and its application in animal production, in order to provide a reference for the Clostridium butyricum using in animal health breeding and safety production.
Key words:  clostridium butyricum  ,  probiotics ,biological funtion  animal production , application
 
     丁酸梭菌又名丁酸菌、酪酸梭菌,是1933年由日本千葉醫科大學宮入近治博士首先發現并報告的,因此又名宮入菌[1],細菌學分類屬于梭菌屬,是從健康人和動物腸道中分離出的一種厭氧型革蘭氏陽性芽孢桿菌,能在動物腸道內定植,并產生以丁酸和乳酸等短鏈脂肪酸為主要益生產物的益生菌。丁酸梭菌作為新一代芽孢益生菌制劑,較非芽孢益生菌制劑具有耐熱、耐酸和耐多種抗生素等生物學特性。2009年7月,我國農業部批準了丁酸梭菌制劑在飼料中作為微生物飼料添加劑使用[2]。丁酸梭菌作為飼料添加劑在飼料中使用,具有調控動物腸道健康等多種生物學功能,主要體現在促進腸道中有益菌(如乳酸菌、芽孢桿菌和雙歧桿菌)的生長、調節動物腸道菌群平衡,穩定胃腸道功能,提高動物機體免疫應激能力,進而維持動物健康并促進其生長。丁酸梭菌作為微生態添加劑,既可作為飼料添加劑單獨使用,又可與一些有益菌復配使用,起到菌群相互促進的目的。
1 丁酸梭菌的生物學功能

丁酸梭菌是人和動物腸道的共生菌,可通過胃腸環境定植于宿主腸道內,屬厭氧或者兼性厭氧型芽孢桿菌,不受胃酸、膽汁酸等影響,其主要代謝產物丁酸是腸道上皮組織細胞再生和修復的主要營養物質。

1.1 促進生長

丁酸梭菌可促進腸道有益菌群(如雙歧桿菌、乳酸桿菌)的增殖和發育,抑制有害菌和腐敗菌的生長、繁殖,糾正腸道菌群紊亂,減少腸毒素的產生。同時,在飼料中添加丁酸梭菌還可有效降解飼料中的抗營養因子,消除其抗營養作用,提高飼料的營養價值,促進飼料中養分的消化分解,從而提高飼料利用率。丁酸梭菌同其他需氧型芽孢桿菌一樣,在消化道復活發育過程中,可產生活性很強的胞外酶,如蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶、糖苷酶等多種酶類;同時還可產生降解植物飼料中非淀粉多糖的酶,如果膠酶、纖維素酶、葡聚糖酶。這些活性酶直接作用于動物消化道的“酶池”,降解飼料中相應的營養成分,提高飼料中營養成分的消化率,從而提高粗蛋白質和能量的利用率,降低料重比。丁酸梭菌體內存在蛋白酶Ⅰ和蛋白酶Ⅱ及脂肪酶,其可提高動物對脂肪和蛋白質的消化吸收[3]。此外,丁酸梭菌還具有氨基酸載體的作用,可轉運但不分解氨基酸,這均有利于促進動物生長。Uyeno等[4]研究表明,丁酸梭菌與纖維寡糖混合飼喂犢牛,可改善其腸道菌群結構,維護腸道微生態的健康,并降低腹瀉發生率,提高生產性能。

1.2 調節腸道菌群平衡

動物腸道菌群的建立始于新生幼畜被分娩的過程,新生幼畜從母畜的皮膚、乳汁、身邊的物體、周圍的空氣等環境中獲得細菌。由于新生幼畜機體功能不健全,故發病率較高,如出現營養不良、早產、腹瀉等相關疾病。丁酸梭菌可加速腸黏膜上皮細胞的生長和幼畜腸道發育成熟,促進腸蠕動,恢復腸動力,預防或糾正腸道菌群平衡失調。有研究表明,丁酸梭菌對抗生素導致的腸道黏膜完整性損壞、絨毛破壞、上皮細胞腫脹脫落等癥狀有明顯的修復作用[5]。腸道菌群失衡會導致各種疾病的發生,丁酸梭菌可防止病原菌及腐敗菌在腸道內的異常增殖和促進腸道有益菌群增殖、發育的雙重作用,從而糾正腸道菌群紊亂,減少腸毒素的產生。Hossain等[6]用丁酸梭菌與枯草芽孢桿菌和乳酸桿菌制成復合益生菌制劑飼喂肉雞,屠宰后取回腸和盲腸內容物進行微生物菌群測定,發現飼喂復合益生菌制劑可明顯增加乳酸菌和雙歧桿菌的數量,明顯抑制大腸桿菌和產氣莢膜梭菌的生長,且0.2%高劑量比0.1%低劑量的抑制效果要好,二者的作用效果也均好于抗生素。

由于宿主的神經性、功能性或器質性的改變,或者致病性細菌、病毒乃至霉菌的入侵,服用抗菌藥物等都會導致正常菌群失調而引起急性腹瀉、秋冬季腹瀉、繼發性腹瀉、病毒性腹瀉、抗生素相關性腹瀉、腸易激綜合征等相關疾病。腸道有害菌移位產生的內源性感染、先天性免疫失調引發的免疫紊亂等,將導致腸道局部黏膜受損,進而引發相關的腸道炎癥,如慢性末端回腸炎、潰爛性結腸炎和壞死性小腸結腸炎等。丁酸梭菌產生的丁酸能抑制去乙;富钚,產生的葉酸參與基因的甲基化和去甲基化,調節宿主的基因表達,從而預防和治療腸炎、腹瀉等疾病[1]。丁酸梭菌在日本是一種用于抗腹瀉的益生菌。腹瀉患者從試驗開始或中間接受丁酸梭菌治療,可分別降低9%和5%的腹瀉。在受試者接受抗生素治療時,丁酸梭菌的添加可增加厭氧菌和預防雙歧桿菌的減少[7]。姚麗等[8]研究丁酸梭菌活菌散與蒙脫石散間隔應用治療小兒遷延性腹瀉的臨床療效。試驗分為2組:觀察組在服用蒙脫石散2 h后服用丁酸梭菌活菌散;對照組在服用蒙脫石散2 h后服用復方胃蛋白酶散。其結果表明,觀察組總有效率為100.00%,對照組總有效率為72.58%,2組間差異具有統計學意義,可見丁酸梭菌活菌散與蒙脫石散間隔應用治療小兒遷延性腹瀉療效顯著,值得臨床推廣應用,同時也有不少類似報道[9-11]。

1.3 調節免疫

腸道屏障功能主要由腸黏膜屏障來實現,包括機械屏障、生化屏障、化學屏障、免疫學屏障和腸黏膜固有層分子篩等部分。其中腸黏膜機械屏障有腸黏膜上皮細胞、上皮細胞側面的細胞連接、上皮基膜和上皮表面的細胞衣組成,它們構成了機體免疫系統的第一道防線。因此,腸黏膜上皮結構的完整性與腸黏膜機械屏障功能,乃至機體的免疫功能有密切關系。

丁酸梭菌的產物丁酸刺激腸道黏膜免疫活性,其在一定程度上對腸道微生態的調節起促進免疫的作用。然而腸道免疫系統與腸道微生物的相互作用共同維持腸道內穩態[12]。丁酸梭菌在腸道炎癥性疾病的治療上是眾所周知的。Gao等[13]研究丁酸梭菌抑制大腸桿菌誘導雞胚腸細胞凋亡的能力,其結果表明丁酸梭菌及其培養過的上清液顯著抑制大腸桿菌生長,而丁酸梭菌對通過調節X連鎖凋亡抑制蛋白(XIAP)、B細胞淋巴瘤特大(Bcl-xL)、Fas、B淋巴細胞瘤-2(Bcl-2)、Bcl-2相關X蛋白(Bax)、腫瘤蛋白53(P53)表達和通過半胱天冬酶(caspase)-9及caspase-3的活化誘導的細胞凋亡具有明顯的抑制作用。丁酸梭菌具有預防腸出血性大腸桿菌引起的腸道疾病。在大腸桿菌K88的作用下,飼糧中添加丁酸梭菌可促進肉雞的生長性能、提高其免疫功能以及對盲腸微生物產生有利影響[14-15]。丁酸梭菌預防性處理可增加小鼠血清中超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)的活性,與正常對照小鼠相比,顯著降低未處理的急性肝損傷(ALI)小鼠的血清中丙二醛(MDA)的水平[16]。丁酸梭菌還可顯著降低哮喘小鼠的肺耐藥性,口服可抑制肺氣道炎癥、肥大細胞脫顆粒、氣道重塑和小鼠卵清蛋白特異性免疫球蛋白E和小鼠卵清蛋白特異性免疫球蛋白G1的表達,可逆轉輔助性T細胞1(Th1)/輔助性T細胞2(Th2)失衡,增加抗炎細胞因子白細胞介素-10(IL-10)的表達[17]。與此同時,醫學研究領域報道口服丁酸梭菌和小兒腹瀉停顆粒對兒童具有良好的療效,還可優化兒童的免疫功能,值得在臨床上推廣[18]。然而,丁酸梭菌從健康到致病有不同的影響。鑒于非致毒菌株在臨床實踐中已經驗證其益生菌特性,所以其他菌株已經與嬰兒肉毒中毒或早產新生兒的壞死性小腸結腸炎(NEC)等病理狀況相關聯。且由于產毒和非產毒的梭狀芽孢桿菌均形成正常的生殖細菌的一部分,因此了解它們的有益或致病因子表達的觸發因素仍然是一個挑戰[19]。

丁酸梭菌可激活機體的免疫應答,促進機體免疫系統進一步發育。其分泌的丁酸鹽和氫氣(H2)可增強機體抗氧化酶活性,降低氧化應激,抑制炎癥。飼糧中添加不同劑量的丁酸梭菌飼喂肉雞,在試驗中期(21日齡)和試驗結束(42日齡)分別取十二指腸、空腸和回腸黏膜檢測抗氧化指標,其結果顯示丁酸梭菌可通過產生丁酸鹽和H2等方式增強抗氧化酶活性,降低腸道上皮組織的氧化損傷[20]。Wang等[21]研究結果指出,丁酸梭菌可顯著降低胃黏膜損傷面積和改善胃黏膜的病理狀況。在所有胃潰瘍模型研究中,丁酸梭菌不僅減少SOD和CAT活性,同時降低MDA水平;預處理丁酸梭菌可減少白細胞介素-1β(IL-1β)、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)和白三烯B4(LBT4)的積累,增加6-酮前列腺素F1α表達。

丁酸梭菌誘使腸道巨噬細胞增殖以抑制結腸炎[22],其作為益生菌可誘發骨髓分化巨噬細胞在炎癥黏膜上通過Toll樣受體(TLR)2來抑制炎癥[12]。楊靜[23]研究表明,丁酸梭菌磷壁酸對丁酸梭菌的黏附具有重要作用,從丁酸梭菌中抽提并純化的磷壁酸會引起HT-29細胞的炎癥反應,但是也會通過增加炎癥抑制因子的分泌來調節炎癥反應,從而避免炎性因子的過度表達而損傷組織,且丁酸梭菌及其磷壁酸的作用趨勢相同。其他研究表明,當大腸桿菌對人結腸癌細胞及腸道細胞進行黏附時,磷壁酸有一定的抑制作用[24],從其孢子中分離的脂質部分能一定程度地抑制白血病淋巴細胞、胸腺癌和肺癌細胞中尿激酶的合成[25]。

1.4 提供營養元素

丁酸梭菌在腸道內不僅可產生B族維生素、維生素K等物質,還可產生淀粉酶、蛋白酶、糖苷酶、纖維素酶、磷脂合成酶等。在這些酶的作用下丁酸梭菌發酵產生葡萄糖、麥芽糖等,這有助于機體的消化吸收,產生的某些寡糖也為其他益生菌提供營養物質。從厭氧的腸道細菌和丁酸梭菌-拜仁梭菌組中分離純化得到魔芋葡甘露聚糖降解酶,該酶是由一個分子質量為50 000~53 000 u的單一多肽鏈組成,同時它是一種特異性作用于多聚糖如魔芋葡甘露聚糖和咖啡甘露聚糖,產生低聚糖和單糖的β-甘露聚糖內切酶[26]。此外,丁酸梭菌-拜仁梭菌組可產生內切、外切果膠裂解酶和果膠甲酯酶,這些酶分泌到人體大腸中并作用于果膠,產生4, 5-不飽和二半乳糖醛,最終分解為揮發性短鏈脂肪酸[27]。

1.5 抗癌、抗腫瘤作用

丁酸梭菌改善結腸炎誘導的CAC模型中的臨床、組織學和生物化學表現,還可延長上皮細胞微絨毛,并通過降低跨上皮滲透性來增加跨膜電阻。丁酸梭菌促進miR-200c的表達,由此增加增殖速率;還可通過miR-200c調節促炎細胞因子TNF-α和白細胞介素-12(IL-12)的產生。其可能通過miR-200c調控上皮屏障功能,從而參與炎癥相關的癌癥過程[28]。Chen等[29]研究表明丁酸梭菌和枯草芽孢桿菌可抑制1, 2-二甲基肼二鹽酸鹽(DMH)誘導結直腸癌(colorectal cancer, CRC)細胞的增殖,引起細胞周期停滯并促進細胞凋亡,其分子機制涉及到減少炎癥和改善免疫穩態。有研究指出,丁酸梭菌MIYAIRI588(CBM588)誘導從多形核中性粒細胞(PMNs)和卡介苗(BCG)釋放內源性腫瘤壞死因子相關的凋亡誘導配體(TRAIL),基質金屬蛋白酶8(matrix metalloproteinase-8, MMP-8)是負責釋放的關鍵因素之一[30]。TLR2/4信號通路已被認為對MMP-8釋放TRAIL很重要。CBM588通過在體內和體外誘導細胞凋亡而與BCG對抗癌細胞一樣有效。

目前,益生菌防治腫瘤已經成為一種新型治療手段,治療的原理基于丁酸梭菌可選擇性地在腫瘤中增殖并對腫瘤細胞的生長起到拮抗作用[31]。此外,由于丁酸梭菌對腫瘤組織的選擇性定植,將其基因改造后可以分泌治療蛋白如胞嘧啶脫氨酶、TNF-α,如果用放射誘導前體控制表達,這種蛋白運載系統的專一性會更強[32],腫瘤的治療更加精準。丁酸梭菌的代謝產物被認為有抗癌的潛力,其產生的丁酸不僅可以改變腸道的生理狀況,還能夠消除一些致癌物質的影響,如丁酸可以抑制亞硝胺的致癌活性[33]。此外,也有報道指出丁酸梭菌具有調節神經的作用。Sun等[34]研究丁酸梭菌是否減弱大腦缺血/再灌注損傷(I/R)及其可能機制,其結果指出,I/R可導致神經虧損,增加caspase-3和Bax蛋白表達水平,降低Bcl-2/Bax值。丁酸梭菌對I/R小鼠作用可顯著改善神經虧損,緩解病理變化,降低MDA水平,增加SOD活性。丁酸梭菌預處理后,caspase-3和Bax的表達明顯降低,Bcl-2/Bax值顯著升高,大腦中丁酸的含量顯著升高。還有研究指出[35],丁酸梭菌逆轉I/R誘導的磷酸化AKT蛋白(p-Akt)表達降低和caspase-3表達增加,導致抑制神經元凋亡; 丁酸梭菌恢復部分I/R誘導的糞便微生物群落多樣性降低和糞便中微生物群落組成發生的改變。這些均表明,丁酸梭菌可發揮神經保護作用,參與保護I/R小鼠的抗氧化和抗凋亡機制,逆轉小鼠大腦中丁酸含量的降低。

2 丁酸梭菌在動物生產中的應用進展

丁酸梭菌作為飼料添加劑既能單獨使用,又可與乳酸菌、芽孢菌、雙歧桿菌等益生菌復配使用,甚至與某些抗生素聯合應用,來避免抗生素的濫用帶來的危害。丁酸梭菌微生態制劑可改善動物腸道內微生態環境、增強機體免疫功能,又可減少動物腹瀉等腸道疾病[1, 36]。其主要代謝產物丁酸是一種無毒的,具有水脂兩親性的四碳短鏈脂肪酸,可透過革蘭氏陽性菌和陰性菌細胞膜,促進有益菌的增殖,抑制有害菌的生長,從而使整個腸道趨于健康狀態[37]。作為腸細胞的快速能源,丁酸具有調節腸道微生物菌群、促進腸道發育、提高機體免疫力和抗氧化能力等生理功能。

2.1 丁酸梭菌在家禽上的應用

通過抑制致病菌的黏附降低致病菌的增殖,從而限制其對宿主的侵害是益生菌最重要的特性之一,也是衡量抑菌性的重要指標。益生菌對致病菌的黏附抑制作用具有較高的特異性,且往往取決于益生菌和致病菌的菌種特性。有研究表明丁酸梭菌可替代肉雞的抗生素[35]。用不同濃度的丁酸梭菌飼喂肉雞后,其血清中免疫球蛋白M的含量增加[20],血清抗氧化能力提高,免疫功能得到改善,且飼喂丁酸梭菌促進蛋白質代謝,同時降低氨的排放[38]。這說明丁酸梭菌可提高肉雞的免疫性能,原因可能是丁酸梭菌能夠調節機體的免疫通路;丁酸梭菌還可促進大腸桿菌K88感染的肉雞免疫反應,改善其腸道屏障功能和消化酶活性[39]。關于具體的調節方式,有研究指出丁酸梭菌可能通過下調TLR4、髓樣分化因子88(myeloid differentiation factor 88, MyD88)和核轉錄因子-κB(NF-κB)依賴途徑來減輕雞的炎癥反應[40]。Liao等[41]研究指出飼糧中添加丁酸梭菌可提高雛雞肝臟組織SOD活性,降低MDA水平;增加胸肌C20 : 1n-9、C20 : 2n-6、C20 : 3n-6、C20 : 3n-3、C20 : 4n-6、C20 : 5n-3和C22 : 6n-3等多不飽和脂肪酸的濃度以及總多不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸的比值;增加大腿肌C18 : 2 t-9、C18 : 2 t-12、C20 : 3n-6、C20 : 3n-3和C20 : 5n-3的含量。丁酸梭菌促進有益菌增殖,抑制有害菌生長從而調節腸道內菌群的平衡,改善腸道微生態環境;增強消化吸收能力,維護腸道正常的黏膜屏障功能,改善免疫水平,提高腸道揮發性脂肪酸含量及抗氧化能力[42],調節氮代謝,改善腸道形態和平衡肉雞盲腸微生物[43]。

2.2 丁酸梭菌在豬上的應用

在飼糧中添加益生菌可顯著改善腸內免疫應答和病原體黏附。在免疫反應方面,下調的蛋白如跨膜糖蛋白NMB和β-半乳糖苷α-2, 6-唾液酸轉移酶1參與腸道疾病和先天性免疫反應,而上調的蛋白參與抗原呈遞和補體激活途徑,如ficolin-2和倒轉的formin-2。對于細胞生長和增殖,下調的蛋白涉及細胞增殖(例如甲基-CpG結合結構域蛋白2)、細胞形態(例如己糖激酶-2)和組織形態學(例如核分布蛋白nudE同系物1)[44]。復合益生菌丁酸梭菌制劑對預防仔豬腹瀉具有顯著效果,可作為綠色添加劑進一步推廣使用[45]。有報道指出,在早期斷奶仔豬飼糧中添加丁酸梭菌,可極顯著增加腸道微生物多樣性,顯著降低腹瀉率,提高體增重和飼料轉化效率[46-48]。龐敏等[49]研究結果表明,丁酸梭菌顯著降低斷奶仔豬腹瀉率和隱窩深度,顯著升高絨毛高度與隱窩深度的比值;顯著降低斷奶仔豬的血清內毒素和D-乳酸濃度;改善腸黏膜形態,降低腸道通透性,顯著升高斷奶仔豬回腸和結腸occludin mRNA表達,上調緊密連接蛋白基因的表達,從而保護腸道黏膜屏障功能。同時亦有學者指出丁酸梭菌可刺激TLR2在mRNA水平的表達;但是TLR4、TLR5、TLR9和MyD88轉錄水平保持不變。丁酸梭菌顯著升高NF-κB、白細胞介素-8(IL-8)、TNF-α表達水平,表明丁酸梭菌可致敏HT-29細胞[50]。然而,在缺乏TLR2表達的情況下,NF-κB、IL-8、白細胞介素-6(IL-6)和TNF-α表達水平是顯著降低的,這意味著在丁酸梭菌識別中需要TLR2。因此,丁酸梭菌參與激活上皮細胞中TLR2的介導不依賴MyD88信號傳導途徑[51]。

2.3 丁酸梭菌在水產上的應用

Duan等[52]進行了56 d的急性高溫應激試驗,評價飼料中丁酸梭菌這一益生菌對日本對蝦生長性能和腸道抗氧化能力的影響,其結果指出,飼料中補充100 mg/g丁酸梭菌可提高其生長性能,降低飼料轉化率。蘇木精-伊紅(HE)染色結果顯示,丁酸梭菌可增加日本對蝦腸道上皮細胞的高度,飼糧中丁酸梭菌的添加還可提高生氧能力和MDA水平,增加總抗氧化能力(T-AOC)、CAT和過氧化物酶(POD)活性以及提高熱休克蛋白70(hsp 70)和金屬硫蛋白(MT)基因的表達水平。丁酸梭菌與哈氏弧菌的拮抗以及其對淡水蝦的生長性能、消化率、免疫應答的研究結果顯示,蝦的體重和生長速度顯著高于對照組;益生菌丁酸梭菌阻礙了病原菌的生長,對蝦的生長、蛋白酶和淀粉酶活性有促進作用[53]。飼料中不同濃度的丁酸梭菌可提高白蝦的生長性能,增加腸道短鏈脂肪酸含量和機體粗蛋白質含量,調節腸道消化能力,增強凡納濱對蝦對氨應激的腸道免疫功能[54]。

3 小結

丁酸梭菌在動物生產中具有增加飼料轉化率、降低料重比、提高動物免疫力以及改善腸道微生態環境等功能。其作為微生態制劑具有低毒、無殘留、安全性好等特點,符合消費者期望,市場潛力大,但目前丁酸梭菌制劑還未被普遍的作為益生菌劑添加于動物飼料,可能原因是其具有刺激性氣味,影響適口性,且低成本生產工藝不夠成熟等。同時丁酸梭菌及其代謝產物在維持微生態平衡、治療炎癥和癌癥等方面的益生原理和作用機制,宿主細胞受體識別的機制以及導致這些益處的下游免疫信號傳導途徑尚不清楚,仍需進一步深入研究。

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引用本文
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